“十幾年來，他們一直在不停地研究我和我的父母。現在，他們說，我的存在充滿了偶然，因為我父母那段跨越種族的‘愛’。”
2021年2月《分子植物》封面。（圖片來源：《分子植物》）
“以往人們認為，大多數情況下，不同物種間無法產生可育后代。但實際上還是有‘漏網之魚’，比如居中虎榛子。”四川大學生命科學學院博士畢業生王則夫介紹。
情人節前夕，虎榛子“家族”登上了新一期《分子植物》封面，通過它們，科學家揭示了一種雜交物種形成的遺傳機制。
論文通訊作者之一、四川大學生命科學學院教授劉建全告訴《中國科學報》，在同倍體雜交物種研究中，這是人們首次定位到雜交物種形成的關鍵基因。
解謎：雜交物種與生殖隔離
“雜交物種是物種組成中的重要一員，為物種多樣性做出了貢獻。”論文共同第一作者王則夫介紹，但長久以來，雜交物種如何產生、如何與親本物種建立生殖隔離等問題一直沒有準確答案。
當兩個獨立物種發生雜交、產生后代，它們“愛情結晶”的未來充滿了不確定：雜交后代可能無法繁衍、不被承認身份；也可能與親本物種回交，重新走回“父母的老路”……
而當雜交后代成功“突圍”、成為新物種，這一過程被稱為雜交物種形成，新產生的物種則被稱為雜交物種。
王則夫介紹，定義物種的概念很多，但穩定的形態學差異、一定程度的生殖隔離是區分兩個物種的必要條件。在虎榛子屬植物中，研究者注意到了一些有趣的現象。
虎榛子屬有且僅有三個物種：生長在四川、云南的居中虎榛子、滇虎榛子，以及分布于中國北方的虎榛子。在云南吉任，當地居民可以很輕易地區分長在同一片山頭的居中虎榛子和滇虎榛子，因為居中虎榛子的花期比滇虎榛子早上一個多月，而滇虎榛子葉片上的絨毛更多、更密。
生長在同一個山頭的居中虎榛子和滇虎榛子。（圖片來源：劉建全課題組）
為了進一步研究這些特性，劉建全等人讓三種植物在相同環境下生長，保持外部條件一致，并評估它們間的生殖隔離程度。之后，他們明確了幾個關鍵事實：
與生長在中國北方的虎榛子相比，居中虎榛子和滇虎榛子對土壤中鐵元素的耐受度更強。但論到花期，北方的虎榛子和南方的居中虎榛子則更接近，它們二者的花期比滇虎榛子早上一個多月。
正是這些遺傳特性，使得三個物種彼此間形成了生殖隔離。
三種虎榛子屬植物的形態特征。（圖片來源：劉建全課題組）
再探：基因組數據揭示180萬年前的進化
為了探明三個虎榛子屬物種間的關聯，課題組開始著手分子層面的研究。
實驗中，劉建全等人先對虎榛子屬的三種植物進行全基因組測序，分別得到它們的基因組圖譜。再對人工構建的三個虎榛子家系進行測序，得到虎榛子的突變速率。之后，課題組綜合了來自42個居群的99個個體的全基因組數據，對整個虎榛子屬進行群體遺傳學分析。
課題組發現：居中虎榛子基因組中存在非常明顯的雜交重組痕跡，而這些雜交痕跡恰恰來自于虎榛子和滇虎榛子——它們其實分別是居中虎榛子的“爸爸”“媽媽”。
通過數據模擬和序列分析，劉建全等人發現：大約180萬年前，虎榛子與滇虎榛子“互生情愫”，這段“愛情”突破了物種間的生殖隔離，產生的雜交后代開始獨立進化，最終成長為新物種，即現在的居中虎榛子。
此外，劉建全等人還找到了居中虎榛子的成種基因，這些基因在虎榛子與滇虎榛子間都發生了明顯分化。其中，LHY、PIE1等基因與花期有關，繼承自虎榛子，FRO4、ZIP5等基因則與鐵離子耐受性有關，繼承于滇虎榛子。
而在進化過程中，居中虎榛子無需產生新的遺傳突變或生殖隔離性狀，只憑從不同親本物種處繼承的“遺產”，就能使其與“父母”三者互相產生生殖隔離。
虎榛子屬物種的進化示意圖。（圖片來源：劉建全課題組）
驗證：模型的普適性
為了進一步驗證新發現的遺傳機制，課題組進行了一系列模擬，并在同為同倍體雜交物種的動物——一種達爾文雀身上進行檢驗。
“這種達爾文雀的鳥喙大小和體型與它們的‘爸爸’‘媽媽’有明顯差異。因為這些不同性狀，它們與父母間迅速建立起生殖隔離，從而成為新雜交物種。”王則夫告訴《中國科學報》。
按研究虎榛子時篩選成種基因的方法，課題組將雜交物種與“爸爸”“媽媽”的基因組進行了比較，成功篩選出一系列與前述表型差異有關的基因。
一種達爾文雀的雜交物種形成示意圖。（圖片來源：劉建全課題組）
“這表明我們的遺傳模型有很高的普適性。”王則夫表示，本次研究發現的分子遺傳機制，同樣適用于其它雜交物種形成的案例。
將同質園實驗、體內體外生理實驗、基因組分析結果等一一道來后，這項研究得到了“方法詳實、手段全面”的審稿意見。有匿名專家認為，這一系列流程與方法有望成為今后研究同倍體雜交物種的“金標準”。
“該研究不僅為植物同倍體雜交物種形成研究提供了絕佳范例，而且發現少數幾個基因的改變足以導致新物種的形成。”中科院植物所研究員孔宏智告訴《中國科學報》。
“一方面，自然界中網狀進化的發生是非常容易的，分類學和生物多樣性研究需要充分考慮網狀進化對性狀和生物環境適應性的影響；另一方面，對物種形成機制的研究需要采用綜合手段。”孔宏智點評道。
相關論文信息：DOI: https://doi.org/10.1016/j.molp.2020.11.008
（原標題 《分子植物》2月封面：相愛沒有那么容易——科學家揭示雜交物種形成新機制）
