剛剛過去的大年里，美食是不可缺少的節(jié)日元素。您知道嗎？在很多食品中，都有酵母的身影。酵母這種單細胞真菌，二百萬年前來到地球，一萬年前與人類同行，它游蕩在空氣、植物表面和土壤里，因偶爾偷偷溜進人類的廚房，陰差陽錯地為人類飲食創(chuàng)造出了松軟的面包、美味的啤酒以及各種發(fā)酵食品。盡管如此，酵母卻一直未被人類所察覺，直到1680年顯微鏡的出現，才讓這位默默無聞的同行者現出真身。
從此酵母開始被有意識地納入生產，不光是食品，在日化、醫(yī)藥、生物科技等領域，都有酵母的貢獻。作為基因與醫(yī)學研究的模式生物，酵母還幫助許多科學家摘得諾貝爾獎的桂冠。
其實你一直都在
距今三億六千年前，微生物在地球上誕生。無論從時間還是數量來看，地球都更像是微生物的星球。微生物無處不在：從萬丈高空到千尺深海，從極寒之地到火山巖口——就在你讀這篇文章的時候，你我的臉上也有數以千萬的微生物在活動。直到今天，人類所了解到的微生物也只占地球微生物總量的1%，但不了解不代表不能同行。
有一種單細胞的微生物真菌，大約出現在距今二百萬年前，它們在空氣中飄浮，在土壤里增殖，每克土壤里差不多有兩千萬到五千萬個。兩百萬年后的今天，它們已經完全融入了人類生活。打開冰箱，奶酪、啤酒、面包、泡菜，以及醋和醬油……大部分食物里都有它的身影。
這種與人類同行的微生物，就是酵母。
酵母是一種天然的發(fā)酵劑，能把糖發(fā)酵成酒精和二氧化碳，由此可以推斷出人類最早遇到酵母菌的時間——既然猴子等動物在吃下熟透的水果以后會“醉酒”，遠古人類的祖先也免不了在采集果實的過程中吃過酵母菌發(fā)酵后的果實。
8000年前，酵母菌飄進了富含糖分的葡萄酒里。發(fā)酵前的葡萄果實每克大概含有兩百萬個酵母菌，在發(fā)酵二十四小時以后，酵母菌的數量便爆炸性地增長到兩億個。
5000年前，飄浮空中的野生酵母菌鉆進了古埃及人用小麥粉制作的面餅里，和小麥粉的糖分相互作用，產生的二氧化碳把面團撐得蓬松柔軟——人類歷史上第一個發(fā)酵面包就這樣誕生了。酵母給面包帶來松軟的口感和特別的香味，更延長了面包的保存時間。
差不多在同一時期的古埃及，野生酵母擁抱住谷物淀粉中的可發(fā)酵糖，誕生了“液體面包”——啤酒。每次啤酒發(fā)酵完成時，釀酒師都會將啤酒表面的泡沫或絮狀物刮下，接種到下一批啤酒發(fā)酵液里。這層絮狀物被稱為“yeast”，源自希臘語“zestos”（沸騰），“yeast”也就是后來酵母的英文名。
酵母還飄進中國人的白酒、饅頭、醬油、醋以及烏龍茶，進入日本人的納豆、清酒、味噌，還有歐洲人的奶酪、起司。人類在無意識的狀態(tài)下將酵母納入飲食生活已有上萬年，但并不知道它的存在。古埃及人認為面包的發(fā)酵是神仙的恩賜，葡萄酒發(fā)酵的芬芳被認為是酒神的魔法。這些神奇的反應大多被看成是神秘力量的作用，沒有人知道神仙或者魔法師的真身其實是一種小真菌。
發(fā)酵不僅可以創(chuàng)造新的食物，用發(fā)酵法還可以保存食物，整個過程像是一場微生物之間的戰(zhàn)爭。在人類毫不知情的情況下，數以億萬計的發(fā)酵菌與腐敗菌激烈廝殺，這是一場以生死為前提的地盤爭奪戰(zhàn)。一種微生物不斷增殖，把其他微生物趕盡殺絕。如果發(fā)酵菌贏了，食物的保質期得以延長數月甚至數年，人類藉此熬過糧食短缺的寒冬；而一旦腐敗菌占了上風，變質的食物則會讓人上吐下瀉甚至引發(fā)嚴重的食物中毒——而一場場微生物大戰(zhàn)，都一次次發(fā)生在悄無聲息中。
就這樣，在人類身邊默默無聞地陪伴了上萬年的酵母，直到1680年顯微鏡出現，才在人類歷史上首次現身。
發(fā)現酵母曾一度造成惶恐
1674年，荷蘭人安東尼·列文虎克磨制出了世界上第一臺光學顯微鏡，這是一臺利用光學原理，把人眼所不能分辨的微小物體放大成像的高倍顯微鏡。在顯微鏡下，微觀世界的神秘面紗被揭開了一角，列文虎克也因此成為發(fā)現微生物的第一人。他用這臺顯微鏡觀察并描述了各種東西：在觀察蝌蚪尾巴時發(fā)現了血液回圈和紅細胞，從雨后的積水里發(fā)現了“幾乎像小蛇一樣用優(yōu)美的彎曲姿勢運動”的微生物，也就是細菌；他還觀察到了淡水藻類微生物、昆蟲的復眼，以及——酵母。
顯微鏡下的酵母菌呈卵圓、橢圓或柱形，是一種單細胞真菌，生命力蓬勃。酵母在不斷地增殖，大部分采用對等分裂的方式，即一生二、二生四……如此不斷自我復制；另有一種以出芽的方式，即母細胞上突起變大的子細胞分裂后再出芽。酵母菌的這些特性，為幾百年后酵母產業(yè)的興起以及科學研究界以酵母為模式生物的變革埋下了伏筆，但當時的人們還不理解酵母的作用，只是驚訝于新發(fā)現的微生物世界所帶來的震撼，就像今天的我們仍然對大部分微生物一無所知。
直到一百多年后，也就是1857年，法國微生物學家路易斯·巴斯德發(fā)表的論文《關于乳酸菌的發(fā)酵記錄》，才揭示出了酵母與面包以及釀酒之間的秘密。時任法國里爾工學院院長兼化學系主任的巴斯德潛心研究工業(yè)酒精制作，正幫里爾一家酒精工廠解決技術問題。他把工廠里的各種甜菜根汁和發(fā)酵液體帶回實驗室觀察，由此發(fā)現了酵母菌在發(fā)酵過程中所起的作用。巴斯德發(fā)現，酵母菌屬于兼性厭氧菌，在有氧和無氧環(huán)境下都能生存。在有氧的環(huán)境中酵母會進行有氧呼吸，而在缺氧條件下，酵母則可以分解糖，生成酒精和二氧化碳。使酵母無氧呼吸并控制它們接觸到的糖分量，就是釀酒的關鍵，酵母在面包里的發(fā)酵膨脹也是如此。在人們將酵母納入飲食生活五六千年后，終于認識了默默無聞的功臣酵母。
巴斯德發(fā)現了面包里的酵母，在當時的條件下，自然覺得活動的真菌酵母也有可能和其他有害細菌一樣，會藏在食物里給人們帶來健康危害。這樣錯誤的認識給當時人們帶來了惶恐，一度人們干脆對發(fā)酵面包敬而遠之，因為釀酒也離不開釀酒酵母，所以禁酒令也隨之流行。恰在同一時期，人們發(fā)現二氧化碳這種氣體可以融入水中，主打醫(yī)學功效的蘇打水跟著誕生并且銷售火爆。一家面包公司放棄采用酵母發(fā)酵，而是將二氧化碳壓進水里的技術應用到面粉里，由此制造出了無酵母的“充氣面包”。
體積比傳統(tǒng)面包更蓬松的“充氣面包”看似帶著新時期的科技感，也確實因為“無需擔心酵母細菌”而流行過一陣，但也只是曇花一現。原因是看似完美的面包嘗起來卻口感空洞，缺少原有面包的香氣。人們發(fā)現原來酵母的作用不止是發(fā)酵和膨脹，還可以帶給食物別樣的風味。酵母在面團中會溶出酵母內的還原性成分——谷胱甘肽、氨基酸、酶等，能賦予面團二氧化碳所不能賦予的特性，而不同地區(qū)含有不同菌類的酵母，所帶來的風味也各不相同。
之后人們對它了解得越多，就越發(fā)覺它的強大——酵母自身含有豐富營養(yǎng)（優(yōu)質蛋白和完整B族維生素），除了全面進入飲食生產，酵母還可以凈化水源、用作飼料、制造能源，在食品、生物、環(huán)保、能源、醫(yī)學方面都大展身手，人類大量制造酵母的時代隨之來臨。
工業(yè)制造帶來無限膨脹
19世紀70年代，第一個酵母制造工廠在奧地利的維也納誕生。該工廠以糧食谷物為原料，采用溫和通風培養(yǎng)法，可以同時制成酵母以及酵母發(fā)酵糖分后的酒精。用這種方法制成的酵母又被稱為“壓榨酵母”——無數個酵母菌游蕩在液體的培養(yǎng)液中，使用時可以滴用。不過以液狀保存的酵母需要冷藏，否則容易腐壞使酵母失去活性。
到了20世紀60年代，荷蘭公司率先開發(fā)出活性干酵母的生產技術?；钚愿山湍甘呛Y選培育出有耐干燥能力、發(fā)酵力穩(wěn)定的酵母，利用現代生物技術和設備將工業(yè)規(guī)模生產的鮮酵母細胞，干燥成干物質95%以上、水分5%以下的干酵母。再經過擠壓成形和干燥切割，把小塊的干酵母團用真空或惰性氣體（氮氣或二氧化碳）的鋁箔袋或金屬罐包裝。好似在沉睡中的干酵母，在架上的保存期可以長達一至兩年，無需低溫冷藏，運輸和保存都十分方便。使用時，干酵母加一點水即“復活”成具有生理活性的細胞。從此以后，使用干性酵母成為家庭面食發(fā)酵的主流。
在我國，就在幾十年前，許多北方農村家庭在做饅頭時，還會從廚房請出一塊“老面”來進行發(fā)酵。這是每家每戶廚房的寶貝，每塊面團上的酵母及菌落各不相同，因此各家饅頭的風味也各有差異。每次揉面時加入老面團，蓋上濕布讓面團發(fā)酵一夜，第二天上蒸籠時也不忘留下一塊發(fā)酵好的面團，作為下次發(fā)酵的“引子”。這樣的面團里除了酵母，還可能有其他各色雜菌。雜菌在合作發(fā)酵時會產生酸味，所以家庭制作的面團往往會加入堿水，堿水加得多了就會變成黃色的堿水饅頭。
中國的酵母行業(yè)開始于1922年，從上世紀50年代起，酵母生產逐漸形成規(guī)模。近些年來，人們逐漸習慣了從超市購買活性干酵母進行自家廚房里的面食發(fā)酵。
2010-2016年，全球酵母工業(yè)復合增長率為8.6%，2016年全球酵母產業(yè)規(guī)模為51億美元。我國酵母工業(yè)雖然起步較晚，但近些年的年平均增長率可達10%。今天，酵母工業(yè)已經成為一個高技術水平的成熟產業(yè)，產業(yè)鏈的上游為甘蔗、甜菜榨糖的生產與供應，產業(yè)鏈中游則是在糖分的喂養(yǎng)下，在酵母工廠源源不斷生產出面用酵母、酒用酵母、酵母抽提物、酶制劑多肽其他提取物等酵母制品，對接到下游的酒業(yè)、食品、醫(yī)藥、日用、飼料、調味品、生物保健等廣闊領域。
穿越時空
用酵母穿越回5000年前
嘗嘗古代世界啤酒的滋味
穿越劇里往往有一個觸發(fā)機關，諸如“月光寶盒”那種連接古今的點——想象力照進現實，酵母就有這樣的魔力。
根據2019年5月英國《每日郵報》的消息，以色列文物管理局和以色列大學的研究員已經成功用古代酵母提取物釀造出了啤酒與蜂蜜酒。這些古代酵母，或者說酵母菌落，來自公元前3000年到公元4世紀的考古遺跡，包括耶路撒冷南部一座波斯時代的宮殿，以及以色列與加沙地帶交界處的一個有5000年歷史的埃及釀酒場。
酵母可以在沒有食物的情況下存活很長時間，這給了微生物學家復活古代酵母的機會。在被喚醒的古微生物的幫助下，以色列考古學家和啤酒研究學者利用來自古代世界的酵母發(fā)酵，再加上考古配方與陶器殘余物的分析結果，釀造出了古代飲品——這也是人類歷史上第一次用古代酵母釀制發(fā)酵飲品。
啤酒和面包，是古埃及和美索不達米亞人日常飲食的重要組成部分。就在以色列考古學家喝下古代啤酒的兩個月后，美國技術開發(fā)員與生物學博士也利用皮博迪博物館古埃及陶器藏品的微生物樣本，經過測序以及數據分析，甄別提取出了古埃及時期的面包酵母。加上古埃及人常用的呼羅珊小麥面粉，美國研究者在自家廚房烹飪出了古埃及面包的滋味。不止啤酒和面包，或許借助古代酵母的穿越魔法，古代世界奶酪、葡萄酒以及腌菜等等發(fā)酵食物的風味，都有可能在現代人面前重現。古代世界的文化和飲食滋味打開了一扇新的大門，而大門的開啟者，就是微小的酵母菌。
現代科技
多位諾貝爾獎獲得者
站在酵母的“肩膀”上
一沙一世界，一粒渺小的酵母細胞也能折射出浩瀚星球。生命科學旨在研究萬事萬物的生命活動，從20世紀起發(fā)展日新月異。而如果把生命科學比作一個舞臺，受科學家追捧的各種模式生物比作明星的話，酵母就是其中最耀眼的那一位。
作為單細胞真核生物，酵母比多細胞模式生物簡單，又比細菌多了細胞核；酵母突變性明顯，易于觀測、可用發(fā)酵模式增殖，易于操作、同源重組架基因變異的多樣性，易于后期篩選——種種明顯優(yōu)勢，使酵母成為生命科學研究界的“寵兒”，許多科學家也是以酵母為模式生物基礎，摘得各自領域諾貝爾獎的桂冠。
1907年，畢希納從慕尼黑釀酒酵母著手，因為“無細胞發(fā)酵的發(fā)現”獨享當年的諾貝爾化學獎；1929年，馮歇爾從酵母汁中提取出高純度輔酶，憑借“酶的組成和輔酶的發(fā)現”獲得諾貝爾化學獎；1935年，特奧雷爾完成酵母黃色氧化酶的分離和純化，由于在“氧化酶本質和作用方式方面的發(fā)現”而獲得諾貝爾生理學或醫(yī)學獎；1965年，霍利以酵母為研究對象，完成酵母丙氨酸-tRNA序列的測定，“破譯遺傳密碼”因此獲得諾貝爾生物學或醫(yī)學獎……
進入分子生物學時代以后，酵母更是作為生物學研究的重要模式生物。正是基于酵母在細胞周期、端粒保護、囊泡運輸、細胞自噬、蛋白伴侶、細胞生長信號轉導、DNA損傷應答等種種方面為模式生物的研究實驗，科學家拿到了破解人類長壽密碼、攻克癌癥等疾病技術的鑰匙，展現出一顆酵母細胞的無限可能。
2017年，來自《科學》雜志的論文稱，人工合成酵母基因組項目里的中國科學家重新編寫了一種真核生命，也就是釀酒酵母的DNA。人工合成酵母基因組項目（Sc2.0項目）是由多國團隊共同參與的國際項目，目標是重新設計合成一個真核單細胞微生物。項目組以酵母的16對染色體為基礎，用電腦程序重新設計酵母菌的DNA序列，通過化學合成的方式合成出寡核苷酸鏈（即超級短的DNA），再像拼積木一樣搭建成長鏈的DNA。截止到《科學》雜志發(fā)文，項目組已經合成了六對半染色體，其中有一半以上來自中國科學家的研究成果。這是世界上首例人造酵母，或者說人造真核生命。從小小酵母里合成出操縱著生命核心密碼的DNA，與人類同行的酵母再一次幫助人類更好地認知了地球生命。
